菌根菌的应用技术

  菌根是土壤真菌和高等植物的根系形成的共生体系。在高等植物菌根共生中，光合作用产生的碳水化合物被寄主和真菌共用，真菌从土壤中吸收的养分，一部分也传给寄主，真菌和植物根系共同吸收合成的养分供给植物生长。故菌根植物比非菌根植物生长快，其植株地上部分如高、径、重量均比非菌根植物的大，根系也较发达。同时菌根还有保护植物免受病原侵入，缓和干旱危害，保持土壤结构，从而促进植株生长等作用。

  由于菌根对宿主专一性不如根瘤菌强，大多数的植物都可被菌根菌所侵染。菌根分为外生菌根和内生菌根两种类型。外生菌根是树木最重要的菌根类型。外生菌根的特征多样，因真菌和树木的种属而异。同一属的树木的外生菌根形态相似，不同属树木的菌根形态差异较大。单轴状的菌根在多数属中普遍发生。在松属树种中发生的是叉状至珊瑚分枝的菌根及瘤状菌根。但外生菌根的形态也受真菌种类的影响。珊瑚状和似瘤状的菌根除松属外在其他树种中也有发生，如栎属树种也形成瘤状外生菌根。外生菌根的颜色取决于菌根真菌丝的颜色，通常与菌丝颜色一致，有棕、黑、红、白、金黄或其中间色等多样。

  内生菌根最重要的包含VA菌根（泡丛枝状菌根）。泡囊－丛枝（VA）内生菌根是菌根中分布最广泛、最普遍的一类菌根，一个典型的VA菌根共生体由宿主植物的根系、根皮层组织内的真菌结构和土壤中的根外菌丝及孢子组成。由于土壤中都会存在菌根的孢子和菌丝等，很容易与植物的根系接触，而在根内侵染，形成丛枝状结构。菌根与宿主之间的根系是一种共生关系，一方面，宿主为菌根提供光合产物，使菌根得到足够的能量，另一方面，菌根也通过广泛分布的菌丝吸收水分和养分供植物使用。正是由于菌根菌与植物之间的共生和互利关系，菌根菌在造林中被大范围的应用。VA菌根的外部形态特征，主要是依据菌根真菌菌丝体在土壤和根系表面产生的各种结构形态特征。VA菌根真菌没有严格的寄生专化性，一个共同的菌丝体可能与两个或更多同种或不同种寄主连在一起，形成地下根间的菌丝桥。杜鹃花目、兰科、松科、桦木科和壳斗科植物，分别形成杜鹃类菌根、兰科菌根和外生菌根，其他各科植物中形成VA菌根，因此，VA菌根在经济方面和生态方面极为重要。

  陆生植物对矿质元素和水分的吸收主要是通过根系来实现。许多的试验已经证明，菌根菌能促进植物对养分和水分的吸收。尤其菌根菌能明显提高宿主对磷的吸收，这种推动作用可区分为菌根菌的直接作用和间接作用两种。所谓直接作用，是指根外菌丝直接吸收养分并运输给宿主植物的作用。间接作用是指由于菌根菌的侵染改变了宿主植物的根系形状及生理生化性状，进而影响根系本身对土壤养分的摄取能力。

  菌根可能促进植物生长已为众多研究所证实，在大多数情况下，菌根促进植物生长的效应是由于菌根侵染使植物磷素营养得到一定的改善的结果。有试验表明接种菌根与非菌根玉米植株茎叶组织含磷量有较大的差异，不接种菌根的植株地上部含磷量非常低，因而限制了植株的生长，接种菌根菌后使植株含磷量大幅度提高，使植株缺磷胁迫状况得到缓解，因而显著促进了植株的生长。

  菌根能促进苗木对钾的吸收和利用，则可以在一定程度上促进造林的成活率和苗木的生长状况。其原因可能是由于菌根浸染后，改善了苗木的磷营养，促进根系的生长，增加根系吸收土壤养分的面积和体积，延长根系吸收养分的时间，以及由于生物量的增加而导致对钾的需要量的增加。所有这些由于磷营养的改善而导致的对钾吸收的间接作用，都可能促进苗木对钾的吸收总量，或提高苗木组织中钾的浓度。当然，菌根侵染提高苗木钾浓度或吸钾总量的另一种可能机理是菌丝的直接吸收和运输作用。

  在造林试验中，人们还发现菌根还能改善苗木的氮素营养状况。这种改善作用表现在两个方面，一是根外菌丝直接吸收土壤氮素的作用，二是菌根首先改善植物的磷素营养状况，进而促进植物对土壤氮素的吸收利用，或促进豆科植物根瘤共生固氮作用。对于菌根菌丝的直接吸收土壤氮素的作用是通过N14标记试验证明的，试验发现菌根菌丝能够从根外数厘米远的土壤中吸收铵态氮，并运输到寄主苗木根中。菌根菌丝具有同化铵态氮的酶，菌丝吸收铵态氮后，先通过合成谷氨酰胺途径同化成氨基酸，而后运输到宿主植物根中。有些研究报道，菌丝也具有吸收、同化和利用硝态氮的能力，但尚缺少系统的研究和充足的证据。由于土壤中氮素的移动性比磷、钾等养分大得多，可以从较远的地方通过质流和扩散迁移到植物的根表，为根系直接吸收利用，加之菌丝吸收运输氮素的能力相对于植物的需要量而言往往是微不足道的，因此菌根菌丝的直接作用对植物的氮素营养的贡献是有限的。

  菌根对豆科树木的氮素营养具备极其重大意义，许多豆科植物对菌根都有很强的依赖性。豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，在自然条件下是三位一体的共生体系，根瘤固定大气中的氮素，其固氮效率的高低在很大程度上取决于植物的磷素营养状况，而菌根的侵染可为植物提供大量磷素，保证根瘤固氮作用对磷素的需求，维持固氮酶的活性，从而为植物生长提供充足的氮素。

  菌根菌丝除能吸收和运输大量的磷以外，还能吸收一些微量元素，其中Zn和Cu是菌根效应最为突出的两个微量元素。有试验表明，菌根菌菌丝能从远离根表的土壤中吸收和运输微量元素。在Zn、Cu供应能力较弱的土壤上，菌根侵染对植物的铜锌营养具备极其重大的改善作用，还可以避免铜和锌的缺乏。实际上果树幼苗如柑桔苗接种菌根菌，已成为生产中的一项实用措施。

  商品菌根菌的种类非常之多，由于研究和开发者的不同，名称也变化很大。下面主要介绍中国林业科学院的几种菌根菌及其接种方法。

  1号菌剂可拌种，沟施、穴施或配泥浆菌液小沾蘸苗使用。拌种和沟施用量与种子重量之比为1：1，穴施的用量为1～10毫升（视繁殖材料而定）。移栽时要对根系进行适当修剪，幼苗（芽苗）应截去根的1/4～1/2，立即插入菌剂内。无性繁殖时，要将繁殖材料生根部位插入菌剂内，使菌剂与截口紧密缩合。配制泥浆液时，先将一袋（1升）加5千克水稀释，再加适量黄心土，均匀搅拌，将适当修剪后的苗根浸入，5秒钟后，按常规方法栽植即可。

  3号菌剂可用于播种、无性繁殖或移植。播种时，将水剂一支加水至5千克混合均匀配制成稀释液，浸种12～24小时，捞出，用清水冲洗1～2遍，风干后播种。无性繁殖时，用水剂一支加水至2千克混合均匀配制成稀释液，将繁殖材料的生根部位浸入1～6小时（视树种而异），再按常规办法来进行繁殖。移栽时，水剂一支加水2～10千克（视树种和苗木年龄而异）混合均匀配制成稀释液，浸根6～24小时，再按常规办法来进行栽植。

  8号菌剂（胶状剂）使用时，将菌剂剪碎放入容器内，加入适量水，用勺或研棒碾磨，磨细成粘稠胶状菌液，而后将苗根或其他繁殖材料生根部位一沾醮菌液，按常规方法栽植；用于拌种时，拌种后可用细干土分粒。

  1994年云南省在云南世界银行贷款“国家造林项目（NAP）”中试用PT菌根制剂培育云南松苗（李寿禄，2000）实验，实验点设在石屏县龙朋国营林场老黑山林区海拔1800米处，共培育菌根化袋苗11450株（其中芽苗和芽苗截根移栽5950株，播种苗5500株），其感染率达100％，用“根段”计测法检查结果，芽苗和芽苗截根移栽的感染幅度为66.7％～93.3％，播种处理的感染幅度为83.3％～92％，共生强度为5级，他们所采用的方法值得推广，现摘录如下。

  在实验前，用0.5％高锰酸钾溶液对苗圃地做消毒。容器基质取自云南松林内，土层10～15厘米结构良好的土壤，pH值6～6.5。用1％溶液喷洒灭菌，然后用塑料薄膜覆盖后48小时，摊开晾晒4天后装入塑料袋容器中备用。种子用0.5％高锰酸钾溶液浸泡10分钟灭菌，捞出后用清水冲净，然后再在清水中浸泡24小时，捞出阴干备用。

  PT菌根制剂由中国林科院林木菌根研究中心提供。其剂型、剂量和方法如下：固体菌剂（1毫升、5毫升、10毫升3种不同剂量）、粉剂（对水500毫升/克浸根）、水剂（浸根1小时）和固体（水剂浸根后再施固体5毫升）。

  取河沙过筛后，在105℃烘箱内烘烤3小时灭菌，冷却后取出放入芽苗箱内，插入处理过的种子，置于25℃恒温室内培养。

  在苗圃地进行芽苗移栽接种，采用随机区组12个不同处理，分不同剂型、剂量、不截与截根1/4，每一容器内移栽芽苗1株。为了指出不同处理的差异，对各处理进行镜检100厘米长的移栽植株侧根段上感染的菌根数。芽苗移栽接种方法是将沙床上幼苗轻轻拔出，放在一盘内，及时栽在已备好的塑料袋内，袋内已放有菌根剂，苗根与苗剂接触，然后覆土用手指轻轻压紧土壤。

  芽苗与上相同，将取出的芽苗放在一小木板上，用利刃截去根长度的1/4，截根后及时栽在已备好放有菌根剂的塑料袋内，方法与栽芽苗相同。

  种子和土壤灭菌处理如前所述。将灭菌土壤装入塑料袋内，菌根剂放在土壤上面，种子播在菌剂上，再盖上厚约2厘米的土壤，表面覆盖松针，待种子萌发出土后揭去。这种将已处理好的种子直接播在有菌根的营养袋内的育苗较简单易行，每一袋内播1～2粒种子即可。收藏友情链接厅局门户网站各地林草主管部门林业专业网站其它网站